Физиология желудочно-кишечного пищеварения

ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ

ОСОБЕНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ЖЕЛУДКА

Функции желудка

Слизистый барьер желудка

Несмотря на действие кислоты и пепсина, переваривания стенок желудка не происходит благодаря наличию в нем слизистого барьера. Структурными компонентами слизистого барьера являются слой слизи, поверхность эпителиальных клеток и базальная мембрана. Поверхность эпителиальных клеток с их плотными клеточными соединениями и богатой фосфолипидами мембраной, формирует непроницаемый барьер. Базальная мембрана формирует еще одну защитную линию. Но более важной функцией базальной мембраны является поддержание восстановительных процессов, в результате которых слой эпителиальных клеток выравнивается после повреждения слизистой оболочки. Другим важным компонентом слизистого барьера является запас крови в слизистой оболочке. Сеть капиляров окружает каждую клетку, производящую кислоту. Ток крови направлен к поверхности слизистой, где она собирается в центральные вены. Эти капиляры собирают и вносят в слизистую бикарбонаты, являющиеся побочным продуктом синтеза соляной кислоты. Оттуда бикарбонаты попадают на поверхность слизистого пласта, где они нейтрализуют кислоту и поддерживают кислотность поверхности клеток на уровне 7,0, даже при кислотности желудочного содержимого, равной 1,0. Слизистый барьер может повреждаться физическими и химическими воздействиями (желчные соли, стероидные противовоспалительные препараты, желудочные паразиты, патогенная микрофлора и цитолитический эффект аммиака, продуцируемого ею). Нарушение слизистого барьера происходит также при недостаточном содержании протеина в рационе животного.

Желудочное наполнение

При попадании пищи в желудок в кардиальной его части снижается тонус покоя, вследствие повышения активности вагуса. К тому же, происходит растяжение гладкой мускулатуры и постепенное увеличение желудочного объёма, не связанное с повышением внутрижелудочного давления. Это называется аккомодацией и связано с угнетением вагусом волокон фундальной части желудка и гладкой мускулатуры. Такое явление позволяет клеткам гладкой мускулатуры пассивно растягиваться, когда пищевой ком попадает в желудок. Желудочные расстройства и неопластические заболевания нарушают аккомодацию, поэтому, даже при малом количестве пищи может случаться увеличение желудочного давления, что вызывает стимуляцию рецепторов желудка и акт рвоты.

Желудочная секреция и переваримость

 Желудок секретирует водородные ионы, натрий, хлор, пепсиноген, липазу и слизь. Водородные ионы выделяются железами желудка в обмен на калий. Это происходит в слизистой поверхности париетальных клеток путем энергетически зависимого обмена энзима, называемого водородно-калиевая-аденозинтрифосфатаза. Обмен водородных ионов и калия происходит по градиенту концентрации. Ионы хлора двигаются на поверхность слизистой благодаря электрохимическому градиенту. Вода выходит из клеток по осмотическому градиенту. Она способствует образованию соляной кислоты. Регуляция секреции осуществляется в головном мозге, желудке и тонком кишечнике. Секреция кислоты может стимулироваться выделением ацетилхолина или гистамина при участии специфических рецепторов париетальных клеток. Ацетилхолин вырабатывается под воздействием возбужденного блуждающего нерва, а выделение гистамина стимулируется гастрином. Ацетилхолин и гистамин - это также главные стимуляторы секреции пепсиногена и слизи. Но избыточное количество гистамина тормозит выработку пепсиногена пилорического и кардиального отделов желудка.
Механизм секреции кислотостабильной липазы, расщепляющей не менее 30%жиров, пока не установлен. Собаки и кошки, в отличие от многих других видов, не секретируют желудочный сок постоянно. При отсутствии пищи в желудке, кислотность его содержимого обычно составляет от3,0 до 6,5. При стимуляции видом, запахом, вкусом или поступлением пищи в желудок, кислотность снижается за счет секреции кислоты. Стрессы также стимулируют секрецию. Поступление в желудок кислот, жирных кислот, гипертонических растворов, а также действие соматостатинов и простагландинов, секретируемых эпителиальными клетками, тормозит желудочную секрецию, вследствие резкого снижения кислотности содержимого желудка. Тормозящее влияние нейтрального жира на железы желудка бывает настолько сильным, что некоторое время после приема пищи секреция не восстанавливается.

Гастрин, секретин, экстракты мяса в двенадцатиперстной кишке ведут к выработке холецистокинина, способствующего желчной секреции, ферменты которой обусловливают дальнейшую эмульгацию жиров, усиливая моторную функцию кишечника (за счет энтерокинина). Средняя температура в желудке составляет 38-40 градусов С.

Рефлекторное отделение желудочного сока длится до двух часов после приема пищи. Высокая температура окружающей среды тормозит выработку желудочного сока. Клетками слизистой желудка вырабатывается пепсиноген, муцин, ионы водорода и хлора. Пепсин расщепляет белки до альбумозы и пептонов, а липаза - нейтральные жиры на жирные кислоты и глицерин. В пилорическом отделе желудка, имеющем слабощелочную среду, вырабатывается гликолитический фермент, расщепляющий гликоген до молочной кислоты. Растворение коллагена соединительной ткани при приеме жирной пищи тормозит сокоотделение в желудке.

Итак, в желудке всасывается вода, глюкоза, аминокислоты и минеральные вещества (в небольшом количестве, т.к. быстро проскальзывают по малой кривизне в 12-типерстную кишку, а, кроме того, выделяющиеся из протоков желез в полость желудка соки затрудняют их всасывание из-за сопротивления тока жидкостей). (Strombeck DR, Guilford WB, 1991)

ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ ПИЩИ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ

 Тонкий кишечник играет ведущую роль в переваривании и всасывании продуктов питания, а также в водной и электролитной абсорбции. Поэтому при нарушениях его функции происходит полное нарушение поступления питательных веществ в кровь животного. Всасывание питательных веществ в тонком кишечнике идет двумя путями - полостным, за счет диффузии, и пристеночным, благодаря осмосу. Фильтрация питательных веществ осуществляется за счет гидростатического давления в кишечнике, поддерживаемого на уровне 3-5 мм рт. ст. Увеличение его до 8-10 мм рт.ст. ускоряет всасывание, но при достижении 80-100 мм рт. ст. кровеносные сосуды ворсинок сдавливаются и всасывание прекращается. За счет относительной стабильности гидростатического давления фильтрация незначительно ускоряет всасывание. ( Палика Л, 1998 г.) Более существенное значение имеют диффузия и осмос. Всасывание связано с процессами обмена веществ в эпителиальных клетках, в которых при всасывании увеличивается потребление кислорода и образуется тепловая энергия. Понижение температуры или угнетение обмена веществ подавляет всасывание. Движение ворсинок ускоряет всасывание: сокращаясь, они выжимают из себя кровь и лимфу, а при расслаблении создается разреженность в лимфатических полостях и сосудах, благодаря чему всасываются вещества, растворенные в химусе. В слизистой оболочке кишечника вырабатывается особый гормон - вилликинин, который возбуждает движение ворсинок. Механическое раздражение ворсинок плотными частями химуса во время движения кишок, усиливает движения кишечных ворсинок.

Белок

Переваривание белка в желудке начинается пепсином. Пепсин инактивируется в 12-ти перстной кишке и в дальнейшем происходит гидролиз протеина и полипептидов ферментами поджелудочной железы (трипсин, химотрипсин трипсин, карбоксипептидаза) и исчерченной каемки энтероцитов, энтерокиназа которых активирует трипсин. Получающаяся в результате смесь пептидов и полипептидов подвергается дальнейшему гидролизу пептидазой исчерченной каемки до ди- и трипептидов и аминокислот, которые проникают через исчерченную каемку в энтероциты посредством специфических переносчиков.

Жиры

Из желудка в кишечник жир поступает в виде тонкой эмульсии. Желчные кислоты способствуют дальнейшему эмульгированию. Липаза, фосфолипаза и холестераза, секретируемые поджелудочной железой, разрушают триглицериды, фосфолипиды и холестерин. Ко-фактор, известный как ко-липаза, также выделяется поджелудочной железой и расщепляет связь между жирными кислотами и глицеролом. Глицерин хорошо растворим в воде, поэтому быстро всасывается. Для всасывания жирных кислот необходимо присутствие желчных кислот в полости кишечника. Желчные кислоты вступают в связь с жирными кислотами и образуют соединения, хорошо растворимые в воде и легко проникающие в эпителиальные клетки ворсинок кишечника, где они распадаются на свои составляющие. Освободившиеся жирные кислоты проникают в лимфатические сосуды, затем поступают в печень. Важную роль во всасывании жира играет желчь. В слизистой кишечника жирные кислоты быстро вступают во взаимодействие с глицерином, в результате чего образуются частицы нейтрального жира. Всосавшиеся жиры поступают преимущественно в лимфатическую систему и лишь в небольшом количестве - в капиляры кровеносной системы. (Палика Л, 1998)

Углеводы

Оступают в двенадцатиперстную кишку в виде поли -, ди- и моносахаридов. Основной полисахарид - крахмал. Амилаза поджелудочной железы расщепляет крахмал до мальтозы. Мальтоза, лактоза и сахароза расщепляются ферментами исчерченной каемки мальтазой, лактазой и сахаразой. Мальтоза расщепляется на две молекулы глюкозы. Лактоза состоит из глюкозы и галактозы. Составляющими сахарозы являются глюкоза и фруктоза. Всасывание углеводов происходит преимущественно в виде моносахаридов - глюкозы, галактозы фруктозы и маннозы. Различные моносахариды всасываются с неодинаковой скоростью. Глюкоза и галактоза всасываются в два раза быстрее, чем фруктоза и в шесть раз быстрее маннозы. Через исчерченную каемку моносахариды всасываются в энтероциты и затем попадают в портальные вены печени.

Жидкость и электролиты

Кишечная секреция

Кишечная секреция осуществляется за счет кишечного эпителия. В клетках происходит транспорт хлоридов через базальную мембрану в энтероциты и через хлоридные каналы в исчерченной каемке в кишечную полость.

Всасывание

Всасывание жидкости и электролитов в тонком кишечнике. При этом соблюдается баланс между абсорбцией и секрецией. Для собак весом 20 кг приблизительное количество жидкости, поступающей ежедневно в кишечник, составляет приблизительно 2,7 литра (включая поступление жидкости извне, желудочный сок, слюну, поджелудочный сок и желчь). Порядка 1,35 литра всасывается в 12-перстной кишке, 1 литр - в тощей; 300 мл -в ободочной и прямой; 50 мл покидают организм с фекалиями. таким образом, в 12-типерстной кишке всасывается наибольшая часть пищи. это соотношение зависит от расстояний (пор) между энтероцитами, мембранного потенциала и типа транспортного процесса, специфичных для каждого отдела кишечника.

Транспорт

 Кишечный транспорт и абсорбция жидкости и электролитов осуществляются за счет трех процессов: пассивная абсорбция, активная абсорбция и так называемое "медленное растворение". Пассивная абсорбция может быть транс - и парацеллюлярной и осуществляться по химическому и электролитическому градиенту. Примером этого вида всасывания может быть транспорт натрия и хлора в 12-перстной и тощей кишках. Активный транспорт - это движение против градиента концентрации, которое происходит при затрате энергии, например, транспорт натрия через натриево-калиевые каналы. "Медленное растворение"- термин, обозначающий продвижение при помощи тока жидкости (воды), например, транспорт NaCl в 12-перстной кишке.

12-перстная кишка

12-перстная кишка обладает очень высокой проницаемостью, чем обеспечивается полное усвоение Na и Cl. Основной механизм усвоения Na в этом отделе кишечника - "растворяющее движение".

Тощая кишка

Преобладающим механизмом всасывания является электронная натриевая и нейтронная NaCl абсорбция (пассивная абсорбция).

Регуляция абсорбции и секреции жидкости и электролитов.

Регуляция абсорбции и секреции воды и электролитов является автономным процессом, который связан с нейроэндокринной системой, расположенной в подслизистом сплетении. Ацетилхолин и вазоактивный кишечный полипептид являются основными медиаторами секреции. Норадреналин, соматостатин и опиоиды - это основные регуляторы абсорбции. На клеточном уровне, ацетилхолин и вазоактивный кишечный полипептид увеличивают количество внутриклеточного кальция и циклического аденозинтрифосфата, которые угнетают нейтральную натриевую и хлорную абсорбцию. Количество внутриэнтероцитного циклического аденозинмонофосфата увеличивается также некоторыми бактериями. Под воздействием витаминов группы В и аскорбиновой кислоты происходит всасывание железа.

Витамины

Абсорбция жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) зависит от полноценного переваривания и всасывания жира в кишечнике. Таким образом, ухудшение усвоения жира может привести к дефициту жирорастворимых витаминов. При поражениях кишечника наступает также дефицит водорастворимых витаминов вследствие их разрушения. Это имеет диагностическое значение. Так, определение содержания в плазме витамина В12 и фолиевой кислоты используется при определении природы кишечных заболеваний.

Минеральные вещества

 Тонкий кишечник - место абсорбции железа. Таким образом, дефицит железа в крови - общий симптом для неопластических и воспалительных заболеваний кишечника. Кроме того, в тонком кишечнике полностью или частично всасываются практически все микро- и макроэлементы, что имеет важное диагностическое значение. Всасывание хлористых солей натрия и калия лучше идет из гипо- и изотонических растворов. Соли кальция всасываются в кишечнике в результате образования комплексных соединений с жирными и желчными кислотами. На интенсивность всасывания кальция влияет количество солей натрия и калия. Избыток калия по сравнению с натрием ухудшает всасывание кальция. Быстрота всасывания фосфора из органических и неорганических соединений зависит от скорости расщепления этих соединений. Железо усваивается в виде закисных и окисных солей, причем всасывание закисных солей происходит быстрее.
Микроэлементы - медь, цинк, йод, кобальт и другие - всасываются в виде органических и неорганических соединений.(Strombeck DR, Guilford WB,1991)

МОТОРИКА ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА

Моторика желудочно-кишечного тракта осуществляется преимущественно за счет сокращений гладкой мускулатуры, контролируемых нейроэндокринной системой. Эти сокращения являются максимальными при поступлении в пищеварительный тракт пищи. Сегментарные сокращения обеспечивают полноценное смешивание пищевых составляющих. Уменьшение скорости эвакуации пищи обеспечивает хорошую абсорбцию, а, затем, перистальтические сокращения способствуют продвижению пищи по кишечнику. У здоровых животных процессы замедления продвижения пищи для оптимального её переваривания и всасывания, уравновешены с процессами продвижения пищи по кишечнику до формирования каловых масс. Нарушение кишечной моторики может привести к снижению времени эвакуации, имеющего место при дискоординации сегментарной моторики или к увеличению этого времени, обусловленному отсутствием перистальтики. Клинически это проявляется диареей или илеусом.(Strombeck DR, Guilford WB,1991).